n. 665, aprile 2016
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Effetti di Nosema ceranae su regine, durata di vita delle operaie e aumento della presenza virale
 
Gianni Savorelli
 
 
Prosegue ininterrotto, da parte dei ricercatori, lo studio del Nosema ceranae: continua a essere sempre più evidente come questo patogeno costituisca una presenza largamente invisibile per l’apicoltore ma assolutamente devastante per l’alveare
 
L'ape regina può essere infettata per via sessuale da fuchi che la fecondano con seme infetto. Roberts e colleghi (2015), nel loro studio, trovano il 69% delle regine colpite in questo modo da Nosema ceranae. Dati simili sono prodotti da Peng e colleghi (2015) secondo i quali l’infezione da nosema ai fuchi causa una conseguente diminuzione di fertilità. Roberts (2015) trova che l’infezione da Nosema non viene trasmessa per via verticale dalla regina alle uova, ma è evidente che nei migliori dei casi le regine infette sono soggette ad un livello di attivazione immunitaria che ne condiziona l’attività. è il caso di ricordare che la regina viene infettata dai fuchi per via sessuale anche con diversi tipi di virus (letteratura varia). Questi vengono invece trasmessi alle uova deposte dalla regina.
Nel lavoro pubblicato sulla rivista scientifica Apidologie, dal titolo “Effects of host age on susceptibility to infection and immune gene expression in honey bee queens (Apis mellifera) inoculated with Nosema ceranae”, Chaimanee e collaboratori presentano invece le loro valutazioni di quali possano essere gli effetti per l’alveare quando la regina diviene infettata dal patogeno per via orale e descrivono come e quando questo avviene. L’introduzione della pubblicazione “ricorda” alcune caratteristiche del patogeno e della sua infezione per via orale.
L’infezione da Nosema avviene quando le spore vengono ingerite insieme a cibo o acqua contaminati (Webster 1993). Le spore così ingerite possono germinare e svilupparsi nelle cellule epiteliali dello stomaco di tutti i membri dell’alveare, operaie, fuchi e regine. N. ceranae è stato rinvenuto non solo nei tessuti dello stomaco dell’ape infetta, ma anche nelle ghiandole salivari e ipofaringe oltre che nei corpi grassi (il grasso corporeo degli insetti é funzionalmente analogo al fegato dei vertebrati e produce molte delle proteine coinvolte nella difesa dai patogeni) (Chen et al. 2009). N. ceranae è dunque in grado di cambiare la fisiologia e il comportamento delle api infette (Dussaubat et al. 2013; Goblirsch et al. 2013). L’infezione da N. ceranae, inoltre, diminuisce il livello di carboidrati nell’emolinfa (Mayack and Naug 2010), induce stress energetico (Mayack and Naug 2009; Alaux et al. 2010; Martín-Hernández et al. 2011) e stress ossidativo (Dussaubat et al. 2012) con conseguenze deleterie per la salute dell’ape e diminuzione di produzione di pappa reale (Liu 1999).
La questione dello stess ossidativo è particolarmente interessante e vale la pena aprire qui una parentesi. Il lavoro intitolato “Gut Pathology and Responses to the Microsporidium Nosema ceranae in the Honey Bee Apis mellifera” di Dussaubat e collaboratori riporta appunto che Nosema induce stress ossidativo nello stomaco delle api. Lo studio suggerisce che a seguito dell’infezione del patogeno i geni coinvolti nei processi di ossido-riduzione risultano sovra espressi in maniera consistente. Questo aumento di ossido riduzione nell’epitelio dello stomaco delle api parassitizzate da N. ceranae potrebbe indicare una aumentata generazione di ROS (specie di ossigeno reattivo) in risposta all’infezione e suggerisce che la produzione di ROS nello stomaco sia una risposta immunitaria generale alle infezioni da microrganismi, incluse quelle da microsporidia. Tuttavia, residui di ROS possono causare patologie infiammatorie, ed è necessario un bilanciamento tra la loro sintesi e la loro eliminazione attraverso antiossidanti per proteggere lo stomaco dell’ospite (e forse anche altri tessuti). Perciò, il sistema “antiossidante “dell’ape gioca un ruolo essenziale durante l’infezione stessa dell’intestino (dato che l’ape ospite infettata potrebbe paradossalmente ricevere più danni dall’attivazione delle sue difese immunitarie non neutralizzate, che dal patogeno stesso). In questo senso è stato notato con interesse che l’ape esprime una “risposta alla stress ossidativo” nell’intestino (ovvero avviene una sovra regolazione dei geni deputati alla produzione di catalasi e perossidasi). Al contrario, in maniera del tutto inaspettata l’attività generale di un altro antiossidante endogeno (la glutatione perossidasi) risulta significativamente diminuita dall’infezione causata dalle spore del patogeno.
Da ciò sono possibili diverse deduzioni speculative. Se si può ritenere che la potenzialità di espressione di antiossidanti endogeni sia legata alla disponibilità proteica, si apre di nuovo il grosso interrogativo relativo all’alimentazione sintetica glucidica. Essendo questa completamente priva di antiossidanti esogeni, ovvero completamente priva di capacità antiossidante rispetto al miele, è ragionevole chiedersi se api infette da Nosema che si nutrano con alimento sintetico tradizionale sopravvivano tendenzialmente meno di quanto  farebbero se avessero a disposizione miele. Dato che il problema oggigiorno è far campare le api, questo aspetto non pare di secondaria importanza. In maniera informale, alcuni ricercatori dell’INRA (l’Istituto francese di ricerche in Apicoltura) hanno affermato di ritenere molto probabile che la nutrizione sintetica tradizionale produca una durata inferiore della vita di api infette da Nosema ceranae rispetto a quanto ottenibile con miele.
Tutto questo, analogamente a quanto prodotto dall’infezione di Nosema apis, fa sì che l’ape infetta da Nosema ceranae, abbia un’aspettativa di vita ridotta (Malone et al. 1995; Goblirsch et al. 2013).
Diviene allora ragionevole chiedersi cosa possa succedere alla regina se viene colpita dall’infezione, dato che questa non è solo il riproduttore (unico) dell’alveare, ma la sua presenza mantiene la coesione dell’alveare. Nella produzione commerciale di regine, queste possono venire infettate nel nucleo di fecondazione o colonia in conseguenza dell’ingestione di spore ricevute da operaie infette. Anche le accompagnatrici nel viaggio di spedizione possono essere causa di infezione e possono essere infettate quando inserite nell’alveare di destinazione. Come detto sopra sono infettate per via sessuale dai fuchi.
è stato poi rilevato che regine infette da Nosema hanno ovari più piccoli del normale (Farrar 1947). Le loro uova non risultano tutte funzionali e risultano spesso rapidamente sostituite una volta divenute infette (Farrar 1947). Alaux et al. (2011) hanno esplorato l’effetto di N. ceranae sulla fisiologia delle regine. I risultati dimostrano che N. ceranae ha effetti sulle funzioni fisiologiche e modifica la produzione feromonale. Secondo gli autori questo potrebbe spiegare la rapida sostituzione delle regine infette. I ricercatori hanno esaminato l’effetto della quantità di spore infettante sul manifestarsi dell’infezione e come l’età della regina incida sul decorso dell’infezione. Per lo studio è stata scelta l’età di 12 giorni per il fatto che essa corrisponde spesso al tempo di permanenza nei nuclei di fecondazione.
è stato chiaramente dimostrato che la regina diviene meno suscettibile all’infezione dal patogeno per via orale all’aumentare dell’età e che pertanto il periodo di vita speso nel nucleo di fecondazione è critico relativamente alla possibilità di infettarsi. Inoltre, i risultati delle ricerche mostrano che la regina contrae l’infezione nel 100% dei casi (osservabile 12 giorni dopo l’inoculazione delle spore) solamente ricevendo quantità elevate di spore, dell’ordine di 105,106 spore/ml.
Quantità più basse di spore, al contrario, non infettano con successo il 100% delle regine, anche di giovane età.
Non bisogna poi dimenticare che nell’intestino dell’ape non si trova solo il Nosema a tentare di riprodursi, ma vi può essere l’intera schiera degli altri numerosi patogeni dell’ape. Ceranae e DWV (virus delle ali deformi) sono forse da considerare i più presenti e quando condividono l’intestino dell’ape, dopo una brevissima collaborazione ad inizio infezione (Zhang 2015), diventano quasi antagonisti per lo sfruttamento delle risorse finalizzate alla riproduzione. In questa “corsa all’oro” si possono manifestare situazioni di molti tipi a secondo di quali patogeni sono presenti o meglio di chi è arrivato prima, o per secondo e così via. All’arrivo del Nosema vi può essere con buona probabilità (per molti motivi) già in corso un’infezione da DWV (causata da Varroa) così come diversi tipi di infezioni batteriche (Sandionigi 2014) sempre legate alla presenza di Varroa, sia nell’intestino dell’ape sia in diversi altri organi fra cui il cervello. Come dimostrato da Nazzi e colleghi, l’infezione da DWV è tenuta sotto controllo da una determinata quantità di NF-kB. La risposta immunitaria (AMPs) prodotta per fronteggiare il Nosema in arrivo sottrae parte del fattore NF-kB al controllo virale rendendo possibile una replicazione del virus fino allora bloccata.
A questo punto i due patogeni diventano competitori, e la somma del numero dei due patogeni presenti dipende in buona parte dalla competenza immunitaria disponibile nell’ape. Questo comporta che la semplice ed esclusiva valutazione numerica della presenza di spore del Nosema nell’intestino delle api non è indice significativo della pericolosità della patologia perché può nascondere uno sviluppo di altri patogeni. Inoltre, il numero di spore osservabili è condizionato dal tipo di dieta (Basualdo 2014) e se l’ape “mangia bene” risulta avere maggior presenza di spore, ma ciò nonostante campa di più.
Nei fatti, a seconda di determinate condizioni, la corsa alla riproduzione potrebbe essere vinta dal Nosema, oppure potrebbe essere vinta dal DWV, oppure da altri patogeni.
Chi di sicuro la corsa la perde è l’ape.
Mac Donnel e colleghi dell’INRA dimostrano un aumento di presenza del virus DWV nel cervello di api infette da Nosema (al limite della significatività statistica) in api di 10 giorni di età, ovvero relativamente “meno” sensibili al Nosema. L’aumento potrebbe essere decisamente più consistente in api di età maggiore, maggiormente sensibili al patogeno. Altresì è ragionevole pensare ad un aumento di presenza di virus anche in altri organi dell’ape.
Dal lavoro di Cornman e altri viene verificata una correlazione di presenza fra ceranae e diversi tipi di virus sia a livello di singola ape che di alveare nelle famiglie colpite da CCD (Sindrome da Spopolamento degli Alveari). Lo stesso viene riportato dal più recente lavoro di Kielmanowicz (2015). Questo può essere una conferma del fatto che la riduzione di competenza immunitaria prodotta dall’infezione del ceranae porta anche ad aumento della presenza virale nella singola ape prima, e nell’alveare poi, in conseguenza di un aumento di trasmissione orizzontale e diminuzione di capacità immunitaria e di disinfezione a livello di alveare.
Cornman trova anche alveari deboli, ovvero con poche api, ma con minore carica di patogeni. Dal momento che Creilsheim ha dimostrato che le api possono allevare molta covata “debole” o poca “forte” regolandosi normalmente su una via di mezzo, non sono impossibili situazioni in cui le api tendano ad allevare meno api ma al meglio delle possibilità immunitarie, costituendo ciò elemento di tolleranza dei patogeni. Questo, secondo il modello di Khoury permette la sopravvivenza dell’alveare come nucleo con poche api e scarso accumulo di scorte.
E' però plausibile che il ceranae permetta un aumento di presenza di virus vari e DWV anche attraverso vie indirette. è noto che il ceranae riduce la capacità di bottinamento e ciò si traduce in minori disponibilità di scorte proteiche (oltre che di altre perturbazioni biologiche) per l’alveare. Ciò a sua volta riduce la competenza immunitaria.
Di Prisco e colleghi hanno mostrato come le api a minor disponibilità di vitellogenina siano maggiormente sensibili al DWV e da ciò si deduce come l’azione di impoverimento prodotta dal ceranae si possa tradurre anche in una maggior presenza di vari virus. Ovviamente tanto più, quanto in parallelo vi saranno fattori di diffusione (Varroa o infezione virale della regina).
 
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Famiglia di Apis cerana colpita da Nosema.

Intestino dell’ape: “A” ammalato “B” sano.

Parete intestinale al microscopio. Le spore sono indicate dalle frecce.
 
 
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