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 Patologia
Nosema ceranae e il declino delle api (Apis mellifera)
 
di Traduzione a cura di Franco Mutinelli, IZS delle Venezie, Legnaro (PD), Italy
 
Gli apicoltori, negli ultimi dieci anni, si stanno confrontando con un nuovo e dannoso patogeno delle api (Apis mellifera): Nosema ceranae. Cerchiamo di conoscerlo meglio e vediamo così che misure prendere per combatterlo. Tra i tanti motivi scatenanti, gli studiosi britannici e irlandesi puntano il dito contro i cambiamenti climatici che potrebbero creare condizioni tali da fornire al patogeno maggiori possibilità di agire sulle api, rispetto a quanto ritenuto fino ad ora
 
Riassunto
Nosema ceranae è un nuovo e potenzialmente dannoso agente patogeno delle api (Apis mellifera) che si è diffuso nel mondo nel corso degli ultimi 10 anni circa.
La sua origine ed il momento esatto in cui ha iniziato a diffondersi non sono chiari, anche se sembra plausibile un’origine asiatica, connessa all’ape orientale Apis cerana. Benché il suo ruolo come causa della CCD negli USA sia stato ridimensionato, le osservazioni condotte in colonie naturalmente infette in Spagna indicano che possa portare alla morte delle famiglie.
Ulteriori studi sono decisamente necessari per comprendere il suo impatto sull’ape e sulle famiglie, e per stabilire se sia responsabile della CCD.
Secondo gli studiosi del settore britannici ed irlandesi, i cambiamenti climatici potrebbero creare condizioni tali da fornire a N. ceranae maggiori possibilità di agire come patogeno delle api rispetto a quanto ritenuto fino ad ora.

Parole chiave
Microsporidia, nosemiasi, emergente, invasivo, malattia, Nosema apis.

Nosema apis, un parassita ben noto
I microsporidi sono sottili organismi unicellulari oggi classificati come funghi. Sono parassiti intracellulari obbligati, il che significa che vivono sempre all’interno di cellule animali, in particolare degli insetti.
Sebbene alcune specie riconoscano diversi ospiti, altre sono invece specie-specifiche, attaccando una sola specie ospite.
Molti causano un indebolimento dei loro ospiti determinando massicce morie come nel caso della farfalla del baco da seta. La nosemiasi, causata dal microsporidio Nosema apis, è considerata una delle malattie più frequenti e dannose di Apis mellifera.
Molte informazioni sono disponibili sulla biologia, sede di infezione (cellule intestinali o ventricolari dell’ape adulta) e sull’impatto sul singolo individuo e sulla famiglia (vedi Fries, 1993). Tuttavia, l’infezione non viene sempre rilevata dall’apicoltore perché N. apis, come tutti i microsporidi, non è visibile ad occhio nudo e raramente porta a morte la famiglia infetta. N. apis è presente nelle aree di naturale presenza di A. mellifera (Africa, Europa, vicino Oriente) e in quelle dove è stata introdotta. Inoltre, le informazioni genetiche (sequenze del DNA) indicano che questo microsporidio è stato il solo responsabile della nosemiasi nell’ape occidentale fino al 1990 (vedi Klee et al., 2007).

1994: la scoperta di un nuovo Nosema delle api
Nel 1994, il mio collega Ingemar Fries dell’Università di Agricoltura di Uppsala, Svezia, visitò Pechino, con l’intento di lavorare sulla tolleranza dell’ape asiatica (Apis cerana) nei confronti della Varroa.
Durante il soggiorno presso l’Istituto Nazionale di Ricerca Apistica della Cina alla periferia di Pechino, ha scoperto e successivamente descritto un nuovo microsporidio Nosema ceranae, che infettava gli adulti di A. cerana (Fries et al., 1996). Le differenze fra i due microsporidi, N. apis e N. ceranae, sono impercettibili. A fortissimo ingrandimento (con il microscopio elettronico) si possono osservare differenze ultrastrutturali, ad esempio nella parete della spora (vedi Fig. 1), e con altre metodiche differenze di tipo genetico (differenze nella sequenza del DNA), consentendo una rapida distinzione fra le due specie.
Al contrario, le minime differenze di dimensione fra le spore sono difficilmente rilevabili dall’apicoltore anche con un microscopio con ingrandimento fino a 1000x.
Ingemar Fries riuscì ad infettare sperimentalmente l’ape occidentale con N. ceranae, ma in Cina queste informazioni non vennero pressoché utilizzate fino a quando N. ceranae è stato riscontrato in A. mellifera nella primavera del 2005 a Taiwan. Si era ancora nell’ambito del range naturale di A. cerana e oltre quello A. mellifera, cosicché esisteva la possibilità che questa osservazione fatta a Taiwan fosse un evento casuale determinato da un’operaia di A. cerana infetta che per effetto della deriva fosse entrata in una famiglia di un apicoltore che allevava A. mellifera. Ma ahimé questa era solo la punta dell’iceberg.
Nell’estate del 2005 la presenza di N. ceranae è stata confermata da Mariano Higes del Laboratorio di patologia apistica, Centro Apícola Regional, Guadalajara, Spagna, nelle api presenti nelle vicinanze del laboratorio, per la prima volta al di fuori del range naturale di A. cerana. Ciò sta ad indicare che N. ceranae aveva saltato la barriera di specie fra A. cerana e A. mellifera e che si stava diffondendo fra le famiglie di A. mellifera. Questa diffusione è avvenuta molto probabilmente attraverso l’intensificazione degli scambi internazionali. Oggi sappiamo che ha raggiunto una diffusione globale, probabilmente nel corso degli ultimi 15 anni (vedi Klee et al. 2007), essendo presente in Europa (Regno Unito e Repubblica di Irlanda comprese), Nord e Sud America, Nord Africa e Australia.

Le origini di Nosema ceranae
Nosema ceranae è stato isolato da A. cerana vicino a Pechino e spesso si dà per scontato che il suo ospite naturale sia l’ape asiatica e l’Asia il territorio in cui è naturalmente presente. E’ vero che ci sono poche prove della sua presenza al di fuori dell’Asia precedentemente al 1994 (Klee et al., 2007; Paxton et al., 2007) e ciò va a favore di un’origine asiatica, anche se c’è una segnalazione precedente al 1990 di un isolamento di N. ceranae da A. mellifera uruguaiana. Se A. cerana sia il suo solo ospite o ospite principale o fonte di infezione interspecie per A. mellifera, è meno chiaro. Ciò dipende dal fatto che non sono stati condotti campionamenti per la ricerca di N. ceranae in altre specie di api asiatiche o altre potenziali specie ospiti asiatiche (api o altri insetti), anche se si dice che potrebbe essere molto più diffuso in altre specie del genere Apis dell’Asia.
Sorprendentemente, N. ceranae è stato segnalato nei bombi in Argentina, facendo pensare ad un range di ospiti più ampio in Asia rispetto alla sola A. cerana. N. ceranae potrebbe quindi non essere così ospite-specifico come è N. apis per A. mellifera.

La rapida diffusione di Nosema ceranae
Quando inizialmente scoperto in Europa nel 2005, si è ritenuto che N. ceranae fosse arrivato di recente nel nostro continente.
Le indagini condotte su campioni storici hanno dimostrato invece che era presente in A. mellifera europea almeno dal 1998 (vedi Klee et al., 2007) e probabilmente dalla metà degli anni ‘90 negli USA e in America Latina. Tuttavia, dati più vecchi relativi all’isolamento di Nosema da A. mellifera riguardano tutti N. apis, con la sola eccezione di un isolato dell’Uruguay.
Siamo così abbastanza sicuri nel ritenere che A. mellifera non fosse un ospite originale di N. ceranae, e che N. ceranae, o un ceppo particolarmente virulento di N. ceranae, abbia superato la barriera di specie infettando A. mellifera per diventare un “agente di malattia infettiva emergente”.

N. ceranae e il declino delle famiglie
Dalla sua emergenza come nuovo patogeno di A. mellifera, N. ceranae è stato generalmente associato a colonie gravemente malate e moribonde.
Ad esempio, la prima segnalazione di N. ceranae in A. mellifera europea ha attribuito a questo parassita le gravi perdite di famiglie registrate nell’inverno 2004/05 in Spagna. Ancora, i miei studi sul Nosema in A. mellifera vietnamita erano stati stimolati dalla grave nosemiasi e dal cattivo stato sanitario delle colonie del Bee Research and Development Centre di Hanoi, nella primavera 2005 (Dr. Dinh Quyet Tam, comunicazione personale). Ovviamente l’associazione fra N. ceranae ed il cattivo stato sanitario delle colonie di A. mellifera può essere semplicemente determinata da una segnalazione non corretta; la presenza di un nuovo patogeno in famiglie moribonde viene comprensibilmente pubblicizzato, ma ciò non significa che esso sia l’agente causale del declino delle famiglie.
Un’indagine genetica “metagenomica” ad alta risoluzione condotta sulle colonie di A. mellifera colpite da CCD negli USA da Diana Cox-Foster e coll. (2007) della Pennsylvania State University ha individuato N. ceranae come possibile causa della CCD, ma escludendone il ruolo di agente primario della stessa. E’ importante considerare i risultati di questo studio nel dettaglio. Delle 30 colonie affette da CCD, tutte erano positive per N. ceranae. Tuttavia, 10 su 21 (47%) colonie non colpite da CCD erano comunque positive per N. ceranae (vedi Tabella di Cox-Foster et al., 2007).
Statisticamente, quindi, la presenza di N. ceranae in una colonia non costituisce un buon indicatore del fatto che la colonia sia collassata. Inoltre, come gli autori stessi hanno evidenziato, l’indagine metagenomica può essere non adeguata per individuare la causa della CCD.
In primo luogo si trattava infatti di uno studio correlazionale (al contrario di quanto avviene in uno studio diretto a determinare la causa di una malattia, nel quale sono in genere necessari degli esperimenti) e, secondo, questa tipologia di studio scatta solo un’istantanea nel tempo della prevalenza dei patogeni nelle colonie.
I patogeni aumentano nel tempo (aumento dell’incidenza dell’infezione nelle larve/adulti) prima di causare mortalità nella colonia e non agiscono in genere immediatamente.
Dal momento che la prevalenza di N. ceranae in una colonia cresce nell’arco di 18 mesi causando il collasso della colonia (vedi Higes et al., 2009), il carattere dinamico di questo e di altri agenti infettivi non può essere definito da un’analisi istantanea dei patogeni presenti nelle colonie in un determinato momento. Lo studio di Cox-Foster et al. (2007) lascia quindi ancora aperta la possibilità che N. ceranae, da solo o in combinazione con altri fattori, sia la causa o contribuisca in modo rilevante alla CCD.
I dati provenienti dall’Europa relativi ad alveari naturalmente infetti sono più convincenti. Recenti studi di Mariano Higes e coll. su colonie di api spagnole indicano che N. ceranae provochi il collasso delle colonie nel giro di 18 mesi dall’infezione (vedi Higes et al., 2009). Ancora, se N. ceranae è così virulento da uccidere le colonie in 18 mesi dall’infezione, è sorprendente che non siano state segnalate maggiori perdite di colonie in tutta Europa, considerato che N. ceranae era presente nel continente fin dal 1998.
Ci sono alcune ipotesi per spiegare quanto segnalato.
A. mellifera spagnola potrebbe essere più sensibile a N. ceranae rispetto alle altre razze di api, oppure la variante di N. ceranae presente in Spagna potrebbe essere più virulenta di quella individuata altrove.
Inoltre, le condizioni climatiche della Spagna potrebbero favorire N. ceranae. Da ultimo, per dimostrare il rapporto causale fra N. ceranae e il collasso delle colonie è necessario realizzare l’infezione sperimentale di colonie. Questi esperimenti mancano al momento, ma li sto pianificando per colmare questa lacuna.
Gli esperimenti condotti con api operaie in gabbiette hanno tuttavia evidenziato che N. ceranae è potenzialmente un patogeno molto virulento, che sembra più patogeno di Nosema apis (vedi Paxton et al., 2007). La ricerca spagnola ha recentemente evidenziato che N. ceranae può moltiplicarsi anche più rapidamente di N. apis in un range realistico di temperature ambientali.
Inoltre, N. ceranae sembra causare stress nutrizionali aggiuntivi alla singola ape, che possono mettere a rischio la bottinatura e provocare una maggiore mortalità delle bottinatrici lontano dall’alveare.
Questi effetti di N. ceranae sullo stress nutrizionale delle singole api operaie potrebbero essere aggravati dalla scarsa disponibilità di risorse (polline e nettare), fornendo un modello meccanicistico per la CCD che lega una malattia infettiva emergente alla perdita dell’habitat.
E’ quindi necessario studiare come queste differenze rilevate in laboratorio si traducano in effetti di campo sulle singole api e sulle colonie per valutare se N. ceranae porta al collasso della colonia e causa la CCD.

Il futuro dell’apicoltura con N. ceranae
Nosema ceranae è decisamente un nuovo ed emergente patogeno di A. mellifera con effetti potenzialmente molto gravi sia sul singolo individuo sia sulla famiglia.
Se sia responsabile della CCD, da solo o in associazione con altri fattori sinergici come altre malattie, modificazioni dell’habitat o mancanza di risorse nettarifere/pollinifere, rimane ancora una questione aperta.
Questione alla quale i colleghi ed il sottoscritto lavoreranno nell’ambito del nuovo progetto di ricerca europeo BeeDoc.
Il cambiamento climatico annunciato potrebbe portare ad un’Europa più calda, determinando un crescente impatto di N. ceranae sull’apicoltura e su A. mellifera, soprattutto nelle attuali zone temperate.
Sapere che N. ceranae può essere controllato con il fungicida fumagillina è importante, ma è poco rassicurante per gli apicoltori, dal momento che questo fungicida è piuttosto stabile, persiste nel miele ed il suo utilizzo in apicoltura non è autorizzato nella maggior parte degli stati europei.
E’ quindi indispensabile conoscere meglio questo importante parassita, il suo impatto, i possibili ospiti e gli strumenti per un suo controllo efficace e sicuro.

Ringraziamenti
Ringrazio l’IBRA ed Ingemar Fries per l’utilizzo delle foto, l’editore del BKQ John Phipps per gli utili commenti al testo, l’Unione Europea (progetto BeeShop: FOOD-CT-2006-022568; e Bee Doc: FP7-KBBE-2009-3 244956 CP-FP), il CONACYT-European Union cooperative project of FONCICYT (MUTUAL: 94293), il network COST COLOSS (FA0803) e l’Institute of Apiculture (Robert S. Pickard) per il sostegno finanziario al mio lavoro sugli aspetti genetici delle malattie delle api.
 
Titolo originale:
“Nosema ceranae and the decline of honey bees (Apis mellifera)“
di Robert J. Paxton School of Biological Sciences, Queen’s University Belfast, MBC 97 Lisburn Road, Belfast BT9 7BL, UK, email: rjp246@cornell.edu
 
 IMMAGINI ALLEGATE A QUESTO ARTICOLO: 1 tot.
Fig. 1
Fotografia al microscopio elettronico a trasmissione (TEM) di spore di (A) Nosema ceranae e (B) Nosema apis. D: binucleata; PF con frecce: spirali di filamento polare. Barra = 0.5 µm.
 
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© Apitalia - Tutti i diritti riservati
Scritto in data 20/12/2010 da Traduzione a cura di Franco Mutinelli, IZS delle Venezie, Legnaro (PD), Italy
 
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